Animaux disparus

Toxodon

Toxodon platensis — L'autre énigme de Darwin

Mammifère · Notoongulé · Amérique du Sud · Pléistocène

Reconstitution de profil du Toxodon, mammifère massif au corps de rhinocéros et à la large tête de capybara géant, dans une plaine herbeuse de la Pampa
Reconstitution de Toxodon platensis : un corps trapu de rhinocéros surmonté d'une large tête de capybara géant, sans corne ni trompe. Un ongulé sud-américain sans équivalent vivant. Couleur et détails restent conjecturaux.

Le 26 novembre 1833, dans une ferme d'Uruguay, un jeune naturaliste anglais de vingt-quatre ans achète un crâne fossile pour dix-huit pence. L'objet est en piteux état : des enfants s'en étaient servis comme cible, faisant sauter les dents à coups de pierres. Le naturaliste s'appelle Charles Darwin, et le crâne appartient à l'un des animaux qui hanteront sa réflexion : le Toxodon.

De retour en Angleterre, Darwin confie ses ossements au grand anatomiste Richard Owen. Le verdict tombe : voilà une bête qui ne ressemble à rien de connu. Un corps de rhinocéros, une tête de rongeur géant, des dents d'un type inédit. Darwin lui-même le qualifiera de « peut-être l'un des animaux les plus étranges jamais découverts ».

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Une mosaïque déroutante

Imaginez un animal assemblé de pièces dépareillées. Le corps est massif, trapu, porté par quatre pattes courtes et solides : celui d'un rhinocéros ou d'un hippopotame, pesant plus d'une tonne. Mais la tête, large et triangulaire, hérissée de fortes incisives en avant, évoque plutôt un capybara — ce gros rongeur sud-américain — passé à l'échelle d'un taureau. Ni corne, ni trompe, ni défenses : rien à quoi se raccrocher.

Son nom vient de ses dents. Les molaires du Toxodon sont nettement courbées en arc — d'où tóxon, l'« arc » en grec. Et, comme chez le lapin ou le capybara, elles poussaient sans fin, tout au long de la vie de l'animal, pour compenser une usure rapide. Un détail qui en dit long sur son régime : une nourriture très abrasive. Abrasive ne veut pas dire rase, cependant — les analyses isotopiques montrent que les toxodontes ne mangeaient pas la même chose partout.

Comparaison de taille entre le Toxodon, mammifère d'environ 1,5 m au garrot, et un humain de 1,80 m, sur une échelle graduée
Le Toxodon face à un humain : un herbivore trapu d'environ 1,5 m au garrot et près de 2,7 mètres de long — le gabarit d'un petit rhinocéros, et l'un des plus grands notoongulés.

Hippopotame ou rhinocéros ?

Comment vivait le Toxodon ? La question a longtemps divisé. Owen, frappé par la position haute de ses yeux, de ses oreilles et de ses narines, l'imagina d'abord en animal semi-aquatique, barbotant dans les rivières à la manière d'un hippopotame, museau et regard affleurant la surface. Darwin reprit la conclusion à son compte dans son récit de voyage.

L'image était séduisante — elle a depuis été sérieusement remise en cause. L'étude de son squelette et de ses dents penche désormais pour un animal surtout terrestre, plus proche du rhinocéros dans son mode de vie : un herbivore des plaines, capable d'adapter son menu selon les régions — brouteur de feuillages ici, pâtureur d'herbes là. Cela n'interdit pas qu'il ait fréquenté les points d'eau ; cela retire seulement à l'hippopotame son rôle de modèle. Comme souvent, le portrait s'est précisé à mesure que les indices se sont accumulés.

🔬 Lire un mode de vie dans des os

L'histoire du Toxodon « hippopotame » rappelle une règle de prudence : on déduit le comportement d'un animal disparu de son anatomie, on ne l'observe jamais. Une position d'yeux, une forme de dent orientent l'interprétation — mais celle-ci peut changer quand de nouveaux fossiles, ou de nouvelles méthodes, viennent corriger la première intuition.

L'énigme résolue par les protéines

Restait le plus grand mystère : à quoi le Toxodon était-il apparenté ? Ce membre des notoongulés — un vaste groupe de mammifères qui s'est diversifié en Amérique du Sud, et dont un genre proche a gagné l'Amérique centrale et jusqu'au Texas — semblait flotter seul sur l'arbre du vivant. La même question hantait son célèbre voisin, la Macrauchenia, l'autre fossile rapporté par Darwin.

L'ADN aurait pu trancher — mais dans les climats chauds et humides où reposaient ces fossiles, il se dégrade vite, et les échantillons disponibles n'en avaient rien livré d'exploitable. La réponse est donc venue d'une molécule plus robuste, le collagène des os. (L'ADN finira tout de même par parler, mais pour la voisine du Toxodon : en 2017, un génome mitochondrial presque complet de Macrauchenia a été obtenu à partir d'un fossile du Chili austral, plus froid.) En 2015, l'équipe de Frido Welker en a comparé les séquences : le Toxodon et la Macrauchenia se révèlent cousins des périssodactyles — le groupe des chevaux, des rhinocéros et des tapirs.

Là où l'ADN avait échoué, les protéines ont parlé : les ongulés-fantômes de Darwin sont enfin rattachés à l'arbre des mammifères. D'après Welker et al., Nature, 2015

Près de deux siècles après l'achat à dix-huit pence, l'énigme posée par Darwin trouvait sa réponse. Le Toxodon n'était pas un monstre isolé, mais un lointain parent du cheval — façonné, sur son continent-île, en une forme que nul n'aurait osé inventer.

Scène d'un troupeau de Toxodon dans une plaine herbeuse de la Pampa au Pléistocène, près d'un point d'eau, sous un grand ciel
Le Toxodon dans son monde : les vastes plaines herbeuses de l'Amérique du Sud du Pléistocène, où ce lourd brouteur vivait peut-être en hardes près des points d'eau.

Le dernier d'une lignée sud-américaine

Le Toxodon appartenait à l'une des plus belles réussites de l'évolution sud-américaine. Pendant que l'Amérique du Sud restait un continent isolé, les notoongulés s'y sont diversifiés en des dizaines de formes, des plus petites aux géants comme lui. Le Toxodon en fut l'un des derniers représentants — et l'un des plus grands.

Il a côtoyé les premiers humains du continent : sur plusieurs sites, ses os portent des traces d'outils. Elles prouvent qu'on l'a découpé — reste à savoir si on l'a abattu ou seulement trouvé mort. Il s'est éteint à la fin du Pléistocène, il y a une douzaine de milliers d'années, avec presque toute la mégafaune sud-américaine — le Doedicurus cuirassé, la Macrauchenia, le Megatherium, et tant d'autres.

🦴 Une extinction de fin du monde glaciaire

Vers la fin de la dernière période glaciaire, l'Amérique du Sud a perdu presque tous ses grands mammifères. Le réchauffement, la transformation des milieux et l'arrivée de l'homme se conjuguent dans un débat toujours vif. Le Toxodon, qui avait traversé des millions d'années, a disparu en quelques millénaires — et avec lui, ou presque, les derniers grands notoongulés.

Repères chronologiques

~3 millions à 12 000 ans

Le Toxodon parcourt les plaines de l'Amérique du Sud, du Pliocène à la fin du Pléistocène.

26 novembre 1833

Darwin achète un crâne de Toxodon pour dix-huit pence dans une ferme d'Uruguay.

1837

Richard Owen décrit Toxodon platensis : la première description scientifique d'un notoongulé.

2015

Les protéines anciennes (Welker et al., Nature) rattachent le Toxodon aux parents des chevaux et des rhinocéros.

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Le Toxodon est l'un de ces fossiles qui ont changé le regard d'un homme — et, à travers lui, le nôtre. En tenant ce crâne acheté pour quelques pence, Darwin contemplait la preuve qu'il avait existé, sur un même continent, des animaux entièrement différents de ceux d'aujourd'hui, puis disparus. De cette étrangeté est née une partie de sa réflexion sur la transformation et l'extinction des espèces. La « dent en arc » s'est tue depuis douze mille ans ; il aura fallu la chimie des protéines pour lui rendre, enfin, sa place dans la grande famille du vivant.

Sources scientifiques et références

  • Welker, F., Collins, M. J., Thomas, J. A. et al. (2015). « Ancient proteins resolve the evolutionary history of Darwin's South American ungulates ». Nature, 522, 81–84. doi:10.1038/nature14249
  • Owen, R. (1837). A description of the cranium of the Toxodon platensis. Proceedings of the Geological Society of London, 2, 541–542 (première annonce).
  • Owen, R. (1840). The Zoology of the Voyage of H.M.S. Beagle, Part I: Fossil Mammalia — la livraison consacrée au Toxodon paraît en février 1838.
  • Darwin, C. (1839). Journal of Researches (« Voyage of the Beagle ») — récit de la découverte du crâne de Toxodon.
  • MacFadden, B. J. (2005). « Diet and habitat of toxodont megaherbivores (Mammalia, Notoungulata) from the late Quaternary of South and Central America ». Quaternary Research, 64(2), 113–124. doi:10.1016/j.yqres.2005.05.003
  • Westbury, M., Baleka, S., Barlow, A. et al. (2017). « A mitogenomic timetree for Darwin's enigmatic South American mammal Macrauchenia patachonica ». Nature Communications, 8, 15951. doi:10.1038/ncomms15951
  • Kramarz, A., Garrido, A. & Bond, M. (2019). « Astrapotherium from the Middle Miocene Collón Cura Formation and the decline of astrapotheres in southern South America ». Ameghiniana, 56(4), 290–306. doi:10.5710/AMGH.15.07.2019.3258