Stegoceras
Stegoceras validum — Le pachycéphalosaure le mieux connu
Le Pachycephalosaurus a beau être la vedette des dinosaures à tête en dôme, c'est un quasi-inconnu qui détient le vrai titre de champion scientifique de la famille : le Stegoceras. Deux fois plus petit, bien plus léger, mais nettement mieux documenté — un crâne complet associé à une bonne partie du squelette, une véritable série de croissance, et un crâne passé au scanner pour tester, calcul à l'appui, s'il pouvait encaisser un coup de tête.
Et son histoire réserve une trouvaille presque aussi savoureuse que celle du « dragon de Poudlard » chez le Pachycephalosaurus : pendant une vingtaine d'années, ce petit herbivore a porté le nom d'une dent… de dinosaure carnivore.
Un dôme costaud, mais un corps de la taille d'une chèvre
Oubliez le géant de 4,5 mètres et 400 kilos : le Stegoceras mesurait à peine 2 à 2,5 mètres de long, pour un poids estimé entre 10 et 40 kilos selon les individus — l'équivalent d'une grande chèvre ou d'un dalmatien. Son dôme crânien, lui, atteignait environ 7,5 centimètres d'épaisseur : nettement plus modeste que les 25 centimètres du Pachycephalosaurus, mais déjà considérable pour la taille de l'animal.
Bipède, la queue tenue raide à l'horizontale pour l'équilibre, le Stegoceras devait courir avec agilité sur ses pattes arrière graciles. Son squelette révèle d'ailleurs des détails étonnants : un bassin extrêmement large pour un bipède de cette taille, et, autour de la queue, un « panier » de fines baguettes osseuses. Les tendons ossifiés sont banals chez les dinosaures ornithischiens, mais pas ceux-là : ce sont des myorhabdoi, des ossifications des cloisons qui séparent les blocs musculaires, connues chez les poissons osseux et signalées pour la première fois chez un tétrapode en 2012. Elles rigidifiaient probablement la queue.
Un crâne passé au banc d'essai
Le débat sur l'usage du dôme — coups de tête façon bélier, ou simple parure — traverse toute la famille des pachycéphalosaures. Dès 2008, Eric Snively et Andrew Cox avaient soumis à des calculs d'ingénieur des modèles de crânes de Pachycephalosaurus et d'Homalocephale. Le Stegoceras, lui, a eu droit à une comparaison plus poussée avec les champions actuels du coup de tête.
En 2011, Eric Snively et Jessica Theodor ont scanné au CT le crâne du Stegoceras (et celui d'un autre pachycéphalosaure, Prenocephale) et modélisé, par éléments finis, la façon dont les contraintes s'y propageraient lors d'un choc frontal — la méthode qui sert à tester la résistance d'une pièce mécanique. Résultat : pour un même impact, le crâne du Stegoceras, avec son os cortical dense au-dessus d'une couche spongieuse plus lâche, subissait des contraintes plus faibles que ceux de la girafe, de l'antilope d'Amérique ou du lama, et comparables à ceux du céphalophe à ventre blanc et du bœuf musqué, qui se battent à coups de tête. Verdict prudent des chercheurs : certains pachycéphalosaures étaient anatomiquement aussi aptes aux chocs tête contre tête que ces animaux actuels. Une aptitude, pas l'observation d'un comportement.
Cette conclusion a été renforcée en 2013 par une étude des lésions crâniennes fossiles chez l'ensemble des pachycéphalosaures, Stegoceras compris : environ 22 % des dômes examinés, tous genres confondus, portent des traces cicatrisées interprétées comme des infections consécutives à des traumatismes, sans différence notable d'un genre à l'autre. Réparties sur tout le dôme, elles se concentrent près du sommet — ce qu'on attendrait de chocs répétés. Les crânes plats, juvéniles ou femelles selon les auteurs, n'en portent pas. Et en 2023, une autre équipe a remarqué que, chez le Stegoceras adulte, les lésions ne s'observent que sur l'un des deux types de dômes, ceux à la bosse frontale plus haute — un indice qu'il s'agirait des deux sexes, et que les affrontements concernaient surtout l'un d'eux.
Un débat qui n'est pas tout à fait tranché
Mais l'affaire est loin d'être close. Dès 1997, le paléontologue Kenneth Carpenter a objecté que le cou de ces dinosaures, naturellement courbé en S, se prêtait mal à l'alignement tête-cou-dos qu'exige un choc frontal franc. Il a proposé une alternative : des coups de flanc, portés de côté contre le corps de l'adversaire plutôt que crâne contre crâne, à la manière de certaines antilopes actuelles.
D'autres chercheurs, eux, penchent pour une fonction avant tout visuelle. En 2004, Mark Goodwin et Jack Horner ont décrit, à partir de coupes d'os, une structure du dôme qui se transforme au fil de la croissance — un schéma qu'ils jugent peu compatible avec le combat, mais qui correspondrait selon eux à une structure recouverte de kératine, peut-être colorée, servant à se reconnaître entre individus ou à parader. Le Stegoceras portait peut-être son dôme comme un cerf porte ses bois : pour l'exhibition autant que pour le duel.
Coup de tête frontal, coup de flanc, ou pure parade : les lésions des dômes, chez le Stegoceras comme chez ses cousins, font pencher la balance vers le combat, sans dire exactement quel geste les a causées. Les hypothèses ne s'excluent d'ailleurs pas : un dôme peut servir à parader et à se battre. Même l'espèce la mieux documentée de la famille garde ses zones d'ombre.
Le squelette que le Pachycephalosaurus n'a jamais eu
Voici la vraie force du Stegoceras : là où le Pachycephalosaurus n'est connu que par des crânes et des dômes isolés, le Stegoceras a livré un crâne complet associé à une partie du squelette — mâchoires, vertèbres, bassin, os des membres —, exhumé dans les badlands de l'Alberta et décrit en 1924. Ce n'est pas un squelette entier, mais c'est assez pour que, grâce à lui et à des dizaines d'autres spécimens, les paléontologues sachent aujourd'hui à quoi ressemblait un pachycéphalosaure des pieds à la tête, et pas seulement du cou vers le haut.
Du crâne plat de l'enfant au dôme bombé de l'adulte
Autre domaine où le Stegoceras surpasse son cousin : sa croissance a pu être modélisée avec précision, étape par étape, grâce à des dizaines de crânes d'âges différents. Chez les juvéniles, le sommet du crâne est encore plat et hérissé de petits tubercules serrés. Chez les subadultes, il forme un « monticule » encore incomplet. Ce n'est qu'à l'âge adulte que le dôme atteint sa forme bombée et lisse caractéristique, tandis que les tubercules du pourtour s'estompent.
Ce constat a eu une conséquence inattendue : une espèce décrite en 1979 sur la base d'un crâne plat et dépourvu de dôme, puis placée en 1983 dans un genre à part, Ornatotholus browni, s'est révélée n'être rien d'autre qu'un jeune Stegoceras, capturé avant que son dôme n'ait fini de pousser — une variation en miniature de l'histoire du Dracorex chez le Pachycephalosaurus, mais cette fois appuyée sur une véritable série de croissance mesurée.
La dent qui a inventé un faux dinosaure carnivore
L'histoire la plus rocambolesque du Stegoceras ne concerne même pas son dôme, mais une dent isolée découverte en 1855 dans le Montana — et qui n'a rien à voir avec lui au départ. En 1856, le naturaliste Joseph Leidy la décrit comme appartenant à un lézard fossile, sous le nom de Troodon. En 1901, on la reclasse comme celle d'un dinosaure carnivore, un mégalosauridé.
Puis, en 1924, le paléontologue Charles W. Gilmore commet l'erreur inverse : persuadé que cette dent appartenait en réalité au même animal que les dômes crâniens qu'on attribuait alors au Stegoceras, il fait de ce dernier un simple synonyme de Troodon. Pendant près de vingt ans, le nom « Troodon » désigne donc officiellement… un dinosaure herbivore à crâne en dôme.
Il faudra attendre le milieu des années 1940 pour que le nom Stegoceras retrouve son indépendance, et 1987 seulement pour que le paléontologue Philip Currie démêle enfin l'écheveau : la fameuse dent appartient bel et bien à un petit théropode, aujourd'hui classé parmi les troodontidés — une lignée très éloignée des pachycéphalosaures. La dent dont le nom a un temps désigné le Stegoceras a fini par donner son nom à une toute autre famille de dinosaures.
2023 : encore plus de spécimens dans le même sac
La consolidation ne s'arrête pas à Ornatotholus. En 2023, une équipe a scanné au synchrotron — une technique d'imagerie encore plus fine que le CT-scan classique — l'unique spécimen de Gravitholus albertae, un « genre » albertain resté énigmatique pendant quarante ans. Ses os, soudés, ont enfin pu être distingués, et les mesures le rangent parmi les Stegoceras très âgés. Des comparaisons statistiques des dômes ne trouvent pas davantage de différence avec Hanssuesia sternbergi : les auteurs proposent de ranger les deux noms dans Stegoceras validum. Leur variation s'expliquerait par l'âge, mais aussi par une différence entre les sexes chez les grands adultes.
Le Stegoceras n'est donc pas seulement le pachycéphalosaure le mieux étudié : il est en train de devenir, scanner après scanner, la référence qui absorbe une bonne partie des noms jadis attribués à ses « cousins » d'Alberta.
Voisin du Corythosaurus et du Parasaurolophus
Le Stegoceras partageait son territoire avec une grande partie du bestiaire vedette de la Formation de Dinosaur Park, en Alberta : les hadrosaures à crête Corythosaurus et Parasaurolophus, les cératopsiens Centrosaurus et Chasmosaurus, l'ankylosaure cuirassé Euoplocephalus — et deux redoutables prédateurs, Gorgosaurus et Daspletosaurus, cousins nord-américains du Tarbosaurus d'Asie.
Contrairement au Pachycephalosaurus, disparu avec les derniers dinosaures il y a 66 millions d'années lors de la crise K-Pg, le Stegoceras disparaît des archives fossiles plusieurs millions d'années plus tôt — ses plus jeunes fossiles connus datent d'environ 74 Ma. Il n'a donc jamais vu l'astéroïde arriver. Ses fossiles sont plus anciens que ceux du Pachycephalosaurus, mais rien n'indique que l'un descende de l'autre.
Le petit cousin qui en sait le plus
Le Stegoceras n'a ni la taille, ni la notoriété du Pachycephalosaurus. Mais côté science, c'est lui qui a livré l'un des squelettes les plus complets de la famille, la série de croissance la plus détaillée, et l'une des comparaisons biomécaniques les plus poussées avec les animaux actuels qui se battent à coups de tête.
Sources scientifiques et références
- Lambe, L. M. (1902). « New genera and species from the Belly River Series (mid-Cretaceous) ». Contributions to Canadian Palaeontology, 3, 25–81.
- Sues, H.-D., & Galton, P. M. (1987). « Anatomy and classification of the North American Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia) ». Palaeontographica Abteilung A, 198, 1–40.
- Carpenter, K. (1997). « Agonistic behavior in pachycephalosaurs (Ornithischia: Dinosauria): a new look at head-butting behavior ». Rocky Mountain Geology, 32(1), 19–25.
- Snively, E., & Cox, A. (2008). « Structural mechanics of pachycephalosaur crania permitted head-butting behavior ». Palaeontologia Electronica, 11(1), 3A.
- Goodwin, M. B., & Horner, J. R. (2004). « Cranial histology of pachycephalosaurs (Ornithischia: Marginocephalia) reveals transitory structures inconsistent with head-butting behavior ». Paleobiology, 30(2), 253–267. doi:10.1666/0094-8373(2004)030<0253:CHOPOM>2.0.CO;2
- Brown, C. M., & Russell, A. P. (2012). « Homology and architecture of the caudal basket of Pachycephalosauria (Dinosauria: Ornithischia): the first occurrence of myorhabdoi in Tetrapoda ». PLoS ONE, 7(1), e30212. doi:10.1371/journal.pone.0030212
- Snively, E., & Theodor, J. M. (2011). « Common functional correlates of head-strike behavior in the pachycephalosaur Stegoceras validum (Ornithischia, Dinosauria) and combative artiodactyls ». PLoS ONE, 6(6), e21422. doi:10.1371/journal.pone.0021422
- Schott, R. K., Evans, D. C., Goodwin, M. B., Horner, J. R., Brown, C. M., & Longrich, N. R. (2011). « Cranial ontogeny in Stegoceras validum (Dinosauria: Pachycephalosauria): a quantitative model of pachycephalosaur dome growth and variation ». PLoS ONE, 6(6), e21092. doi:10.1371/journal.pone.0021092
- Peterson, J. E., Dischler, C., & Longrich, N. R. (2013). « Distributions of cranial pathologies provide evidence for head-butting in dome-headed dinosaurs (Pachycephalosauridae) ». PLoS ONE, 8(7), e68620. doi:10.1371/journal.pone.0068620
- Dyer, A. D., Powers, M. J., & Currie, P. J. (2023). « Problematic putative pachycephalosaurids: synchrotron µCT imaging shines new light on the anatomy and taxonomic validity of Gravitholus albertae from the Belly River Group (Campanian) of Alberta, Canada ». Vertebrate Anatomy Morphology Palaeontology, 10(1). doi:10.18435/vamp29388