Archaeopteryx

Le 24 novembre 1859, Charles Darwin publiait De l'Origine des espèces. Deux ans plus tard, au cours de l'été 1861, dans les carrières de calcaire lithographique des environs de Solnhofen, en Bavière, un ouvrier mettait au jour un fossile qui allait devenir l'argument paléontologique le plus puissant en faveur de la théorie de l'évolution : Archaeopteryx lithographica. La coïncidence temporelle n'est pas anodine. Darwin cherchait des « formes de transition » — des fossiles attestant que les grandes transformations anatomiques ne surgissaient pas ex nihilo, mais s'élaboraient graduellement, sur des millions de générations. L'archéoptéryx en était l'illustration parfaite : un animal à mi-chemin entre le dinosaure théropode et l'oiseau moderne, portant simultanément les dents, les griffes aux ailes et la longue queue osseuse des reptiles, et les plumes asymétriques caractéristiques du vol.

Plus de cent soixante ans après sa découverte, Archaeopteryx lithographica reste l'un des fossiles les plus étudiés, les plus débattus et les plus photographiés de toute l'histoire de la paléontologie. Douze spécimens squelettiques et une plume isolée ont été retrouvés dans les calcaires de Solnhofen depuis 1860. Chaque nouvelle découverte, chaque nouvelle technique d'analyse — tomographie aux rayons X, fluorescence UV, séquençage des isotopes — révèle de nouvelles informations sur cet animal singulier, qui résiste obstinément à toute classification définitive.

Ni dinosaure, ni oiseau — Une mosaïque de caractères

Les caractères reptiliens

Archaeopteryx lithographica possède un ensemble de caractères anatomiques qui le relient sans ambiguïté aux dinosaures théropodes — et plus précisément aux maniraptores, le groupe qui englobe également les dromaeosauridés comme Velociraptor mongoliensis. Parmi les caractères dinosauriens les plus visibles figurent : des dents coniques implantées dans des alvéoles, présentes sur les deux mâchoires — un caractère absent chez tous les oiseaux actuels ; une longue queue osseuse composée de vingt vertèbres, très différente de la queue courte et soudée (le pygostyle) des oiseaux modernes ; trois griffes libres à l'extrémité de chaque aile, parfaitement fonctionnelles et bien individualisées dans plusieurs spécimens ; et enfin un pubis (condition propubique — orientation aujourd'hui débattue dans la littérature récente), trait partagé avec les théropodes non-aviens.

Les caractères aviaires

Pourtant, Archaeopteryx est incontestablement un animal à plumes. Les calcaires lithographiques de Solnhofen, déposés dans une lagune hypersaline pauvre en oxygène, ont conservé les plumes avec une fidélité exceptionnelle : contour, barbules, calamus — tout est lisible. Les plumes des ailes sont asymétriques, avec une barbe avant plus courte que la barbe arrière — exactement comme chez les oiseaux volants actuels, et à la différence des plumes symétriques des oiseaux flightless ou de certains non-aviens à plumes. Cette asymétrie est l'indice paléontologique le plus fiable de la capacité au vol actif ou passif. La clavicule est fusionnée en fourchette (furcula), une structure présente chez tous les oiseaux et certains théropodes.

Les calcaires de Solnhofen — Un tombeau exceptionnel

Une lagune hors du temps

La conservation exceptionnelle des spécimens d'Archaeopteryx — et de toute la faune associée — est directement liée à la nature géologique du gisement de Solnhofen. Au Tithonien, il y a environ 150 millions d'années, la région correspondait à un archipel d'îlots calcaires baignés par la mer de Téthys, dans une zone subtropicale. Entre ces îlots s'étendaient des lagunes peu profondes, très chaudes et hypersalines — un environnement dans lequel l'oxygène dissous était extrêmement faible ou absent au fond. Lorsqu'un animal tombait dans cette lagune, il coulait sans être dégradé par des organismes aérobies et se déposait dans la vase calcaire fine, où il était progressivement minéralisé. Le résultat, après 150 millions d'années de diagenèse, est un calcaire à grain ultrafin — idéal pour la gravure et longtemps exploité comme pierre lithographique — dans lequel les détails anatomiques les plus fins, jusqu'aux plumes et aux écailles, sont préservés en relief.

Une faune du Jurassique terminal

L'environnement dans lequel vivait Archaeopteryx était un archipel peu boisé, parsemé de végétation basse — fougères arborescentes, cycadales, conifères — plutôt qu'une forêt dense. Les fossiles associés dans les calcaires de Solnhofen brossent un tableau vivant : ptérosaures de tailles diverses (dont le spectaculaire Rhamphorhynchus), petits crocodiliens, lézards, libellules géantes, méduses, étoiles de mer, poissons de toutes sortes. Cette faune suggère un milieu côtier riche et complexe, dans lequel Archaeopteryx occupait vraisemblablement la niche des petits insectivores-carnivores arbusticoles.

Volait-il vraiment ?

Un débat toujours ouvert

La question de la capacité de vol d'Archaeopteryx est l'une des plus débattues de la paléontologie des deux dernières décennies. Les plumes asymétriques — indice d'une capacité aérodynamique — plaident en faveur d'un animal capable de vol actif ou, au minimum, de vol plané. Mais plusieurs éléments anatomiques sèment le doute. Le sternum ne présente pas de carène (saillie osseuse sur laquelle s'attachent les muscles pectoraux puissants des oiseaux volants modernes) — du moins pas dans les spécimens les mieux connus. Les muscles pectoraux, dont on ne peut qu'estimer l'importance par les zones d'insertion osseuses, semblent avoir été moins développés que chez la majorité des oiseaux volants actuels. La structure de l'épaule ne permettait peut-être pas l'amplitude du battement d'ailes nécessaire à un vol continu.

Trois hypothèses principales s'affrontent. La première est celle du vol battu depuis le sol, appuyée par la morphologie de certains os des membres. La deuxième, dite hypothèse « des arbres vers le bas », suggère qu'Archaeopteryx grimpait aux arbres ou arbustes et se laissait tomber en planant, à la manière d'un écureuil volant. La troisième, défendue notamment par Longrich et al. (2012), propose un vol mixte, battu pour les courtes distances et plané pour les descentes. Une analyse aux rayons X synchrotron publiée en 2018 dans la revue Nature Communications par Voeten et al. suggère qu'Archaeopteryx était bien capable d'un vol battu actif, quoique moins performant que celui des oiseaux modernes.

« Les analyses de la microstructure osseuse des spécimens d'Archaeopteryx indiquent une croissance relativement lente pour un animal de cette taille — plus proche du rythme de croissance des reptiles que de celui des oiseaux modernes, qui grandissent extrêmement vite. Cela suggère un métabolisme intermédiaire entre le modèle ectotherme des reptiles et l'endothermie stricte des oiseaux actuels. » — Gregory M. Erickson, Florida State University, synthèse dans PLOS ONE, 2009, sur la biologie de croissance des avialiens basaux

Darwin et l'Archaeopteryx — Une rencontre providenti elle

Le fossile que Darwin attendait

Dans De l'Origine des espèces, Darwin avouait lui-même que l'une des faiblesses apparentes de sa théorie était la rareté des formes de transition dans le registre fossile. Ses adversaires, au premier rang desquels le géologue Adam Sedgwick, ne manquaient pas de l'en faire grief. La découverte d'Archaeopteryx, deux ans après la publication de l'ouvrage, lui fournit une réponse éclatante. Thomas Henry Huxley, le plus ardent défenseur de Darwin, fut parmi les premiers à saisir l'importance du fossile : dès 1868, il proposa que les oiseaux descendaient des dinosaures théropodes — une hypothèse qui dut attendre le « renaissance des dinosaures » des années 1970 pour être véritablement acceptée par la communauté scientifique.

Le faux de 1983 — Une tempête dans un verre d'eau

En 1983, le physicien Fred Hoyle et l'astronome Chandra Wickramasinghe publièrent dans le British Journal of Photography un article affirmant que les plumes visibles dans le spécimen de Londres étaient des faux ajoutés après coup sur un squelette de ptérosaure, et qu'Archaeopteryx était donc une falsification. L'accusation, médiatisée, fut rapidement réfutée par une équipe de chercheurs du Natural History Museum de Londres menée par Alan Charig : les plumes étaient bien intégrées dans la matrice calcaire et présentaient les mêmes caractéristiques diagénétiques que les os — preuve irréfutable de leur authenticité. L'épisode illustra la nécessité d'une contre-expertise rigoureuse face aux allégations pseudoscientifiques, même lorsqu'elles émanent de scientifiques reconnus dans d'autres domaines.

Les douze spécimens — Un trésor dispersé en Europe

Une collection internationale

Douze spécimens squelettiques d'Archaeopteryx ont été découverts à ce jour, tous dans les calcaires de Solnhofen et ses environs. Le spécimen dit « de Londres » (Natural History Museum, 1861) fut le premier squelette décrit et donna son nom à l'espèce. Le spécimen « de Berlin » (Museum für Naturkunde, 1876 — annoncé en 1877) est le plus complet et le mieux conservé — c'est lui qui figure dans la plupart des reconstitutions artistiques, avec l'empreinte complète des plumes sur les ailes et la queue. Le spécimen de Thermopolis (Wyoming Dinosaur Center), découvert en Allemagne mais acquis par un musée américain, a été redécrit en 2005 et a apporté de précieuses informations sur les pattes et la structure du pied.

Archaeopteryx et l'origine des oiseaux — Un débat phylogénétique

Le pionnier des avialiens

Pendant plus d'un siècle, Archaeopteryx a été considéré sans discussion comme le plus ancien oiseau connu et l'ancêtre direct des oiseaux modernes. Cette vision fut profondément bouleversée à partir des années 1990, avec la découverte en Chine d'une série de dinosaures plumeux et d'avialiens basaux remontant à la même époque ou légèrement antérieurs : Anchiornis huxleyi, Xiaotingia zhengi, Epidexipteryx hui. Une analyse phylogénétique publiée en 2011 par Xu et al. dans Nature plaçait même Archaeopteryx en dehors du clade Avialae proprement dit, parmi les troodontidés — un résultat qui fit sensation. Des analyses ultérieures, utilisant des matrices de caractères plus complètes, ont généralement rétabli Archaeopteryx parmi les avialiens basaux, mais sa position précise dans l'arbre phylogénétique des dinosaures-oiseaux reste l'objet de discussions actives au sein de la communauté paléontologique.

« La question de savoir si Archaeopteryx se trouve à la base des Avialae ou légèrement en dehors reste ouverte, et dépend fortement des caractères inclus dans l'analyse et de la méthode d'inférence utilisée. Ce qui est certain, c'est qu'il représente une étape cruciale dans l'évolution du vol chez les dinosaures, quelle que soit sa position phylogénétique exacte. » — Michael S. Y. Lee & Trevor H. Worthy, cités dans leur revue publiée dans Biology Letters, 2012, sur la phylogénie des avialiens

L'héritage d'une « ancienne aile »

Archaeopteryx lithographica occupe dans l'imaginaire scientifique une place que peu d'autres fossiles peuvent lui disputer. Il est le symbole vivant — si l'on peut dire — de ce que Darwin appelait les « formes intermédiaires » : ces êtres qui peuplent les transitions évolutives et que le registre fossile nous livre avec une générosité inégale selon les époques et les environnements. Que son vol ait été battu ou plané, qu'il se soit perché dans les arbres ou couru à terre, il nous rappelle que les grandes transformations évolutives n'adviennent pas d'un coup — elles s'élaborent sur des millions de générations, accumulant des modifications fonctionnelles dont chacune représente une réponse à des pressions de sélection précises.

Chaque nouveau spécimen découvert dans les carrières bavaroises, chaque nouvelle technique d'analyse appliquée aux douze fossiles déjà connus, révèle un peu plus de la biologie de cet animal remarquable. Archaeopteryx n'a pas fini de nous parler — et c'est précisément pourquoi, cent soixante ans après sa première description, il reste le fossile dont on parle le plus souvent dans les amphithéâtres de paléontologie du monde entier.