Aepyornis
Aepyornis maximus — L'oiseau-éléphant de Madagascar, qui pondait les plus gros œufs connus
Le 27 janvier 1851, devant l'Académie des sciences, le zoologiste Isidore Geoffroy Saint-Hilaire pose sur la table deux œufs. Ils viennent du sud de Madagascar, où un capitaine marchand, Abadie, les a achetés avec quelques fragments d'os. Leur taille stupéfie l'assistance : chacun équivaut, en volume, à six œufs d'autruche, ou cent quarante-huit œufs de poule. L'oiseau qui les a pondus, conclut le savant, devait être gigantesque. Il le baptise Aepyornis maximus.
Quatre mois plus tard, le Magasin pittoresque publie déjà une gravure de ces œufs à côté de ceux d'une autruche, d'un cygne et d'un colibri. L'oiseau-éléphant vient d'entrer dans l'imaginaire européen — et il n'en sortira plus. Mais derrière l'œuf record, il y a un animal dont la science n'a vraiment commencé à percer les secrets qu'au XXIe siècle : un géant de plusieurs centaines de kilos, cousin du kiwi, sans doute actif la nuit, qui a disparu il y a à peine mille ans.
Le vorompatra de Flacourt
Les Européens n'avaient pas attendu 1851 pour en entendre parler. En 1658, Étienne de Flacourt, qui dirigea l'établissement français de Fort-Dauphin, au sud-est de l'île, publie son Histoire de la grande isle Madagascar. Il y mentionne le vouron patra, un grand oiseau qui hante la région des Ampatres, dans l'extrême sud, et pond des œufs semblables à ceux de l'autruche ; les habitants ne parviennent pas à le capturer, car il se tient dans les lieux les plus reculés.
Flacourt l'a-t-il vu ? Rien ne l'indique. Il rapporte ce qu'on lui a dit, et certains historiens pensent qu'il relaie un souvenir déjà ancien. Le nom, lui, est resté : en malgache, vorona signifie « oiseau », et les oiseaux-éléphants sont aujourd'hui encore appelés vorompatra. Au XIXe siècle, des voyageurs français signalent aussi d'énormes coquilles ; dans les années 1830, Victor Sganzin aurait ainsi dessiné une demi-coquille que les habitants utilisaient comme récipient.
Au XIIIe siècle, Marco Polo évoque un oiseau monstrueux, le rokh, capable selon la légende d'enlever un éléphant, et le situe vers Madagascar. En 1871, l'orientaliste Henry Yule place une lithographie d'œuf d'Aepyornis en frontispice de sa traduction de Marco Polo : pour lui, ces œufs géants étaient l'origine de la légende. Le rapprochement est séduisant, mais invérifiable — et l'animal réel n'avait rien d'un rapace : c'était un herbivore incapable de voler. Il ne reste de cette histoire que le surnom d'« oiseau-éléphant ».
Un géant cousin du kiwi
Par sa silhouette, l'Aepyornis fait penser à une autruche démesurée : un long cou, une petite tête au bec conique et épais, un corps volumineux posé sur des pattes colossales, et des ailes réduites à de minuscules vestiges. Son sternum, dépourvu de bréchet, ne pouvait ancrer les puissants muscles qu'exige le vol. On le rangeait naturellement parmi les ratites, ces grands oiseaux coureurs que l'on croyait issus d'un ancêtre commun dispersé par la dislocation du Gondwana.
En 2014, l'ADN ancien a bouleversé ce scénario. En séquençant le génome mitochondrial de deux oiseaux-éléphants, Kieren Mitchell, Alan Cooper et leurs collègues ont découvert que leur plus proche parent vivant n'est ni l'autruche africaine, toute proche géographiquement, ni l'émeu, mais le kiwi de Nouvelle-Zélande — un oiseau de quelques kilos, à l'autre bout de l'océan Indien. En 2017, une équipe australienne a confirmé ce lien avec de l'ADN nucléaire extrait… d'une coquille d'œuf.
Si le kiwi et l'Aepyornis sont cousins, leur ancêtre commun n'a pas pu rester à pied pendant que les continents se séparaient : Madagascar et la Nouvelle-Zélande étaient déjà loin l'une de l'autre. Il faut donc que cet ancêtre ait volé, et que l'aptitude au vol, puis le gigantisme, aient été perdus et acquis plusieurs fois, de façon indépendante, chez les autruches, les émeus, les moas et les oiseaux-éléphants. Pour les auteurs, la disparition des dinosaures a laissé libre la place de grand herbivore diurne, que ces oiseaux ont occupée chacun de leur côté.
La parenté se lit aussi dans le cerveau. En 2018, Christopher Torres et Julia Clarke ont reconstitué numériquement la boîte crânienne de deux espèces d'Aepyornis. Leurs lobes optiques sont extrêmement réduits, comme chez le kiwi, qui est nocturne — même si, contrairement au kiwi, leurs orbites et donc leurs yeux restaient de taille normale. Les auteurs en concluent que les oiseaux-éléphants étaient probablement actifs la nuit, et qu'ils se fiaient davantage à l'odorat et au toucher qu'à la vue. Les bulbes olfactifs, plus ou moins développés selon l'espèce, suggèrent en outre que certaines vivaient en forêt.
Le plus grand oiseau de tous les temps ?
La classification des oiseaux-éléphants a longtemps été un fouillis : au fil du XIXe et du XXe siècle, on a créé plus d'une douzaine d'espèces sur la foi d'os isolés. En 2018, James Hansford et Samuel Turvey, de la Société zoologique de Londres, ont mesuré les os des pattes de presque tous les spécimens conservés dans les musées du monde. Leur analyse distingue trois groupes : le petit Mullerornis (environ 80 à 170 kilos), le genre Aepyornis avec deux espèces, et un troisième groupe, plus massif encore, qu'ils baptisent Vorombe titan — du malgache vorombe, « grand oiseau ».
Les chiffres frappent les esprits : 334 à 541 kilos pour Aepyornis maximus, mais 643 kilos en moyenne pour Vorombe, et peut-être 860 kilos pour le plus gros fémur. La presse titre : « le plus grand oiseau du monde a changé de nom ».
Ce titre a vite été remis en question. En 2023, une équipe menée par Alicia Grealy a analysé l'ADN de coquilles d'œufs récoltées dans toute l'île. Dans le sud, les coquilles d'Aepyornis forment une lignée génétiquement très homogène : il est peu probable qu'elle contienne plus d'une espèce, et encore moins deux genres. Les auteurs proposent donc, à titre provisoire, de réunir Vorombe titan à Aepyornis maximus. Les plus gros individus seraient simplement de grands A. maximus — peut-être des femelles, comme chez les moas de Nouvelle-Zélande, où les femelles dépassaient largement les mâles. L'Aepyornis maximus retrouverait alors son titre, avec une masse de 700 à 1 000 kilos pour les plus grands.
Le débat n'est pas clos : la proposition de 2023 est explicitement provisoire, et la question du dimorphisme sexuel n'a pas été démontrée sur les os. Mais quelle que soit l'étiquette retenue, les oiseaux-éléphants du sud de Madagascar comptent parmi les oiseaux les plus lourds ayant jamais existé, au coude-à-coude avec les plus grands oiseaux-tonnerres d'Australie. Quant à la hauteur d'environ trois mètres souvent citée, c'est un ordre de grandeur tête dressée : nous n'avons trouvé aucune mesure publiée, et elle dépend de toute façon de la posture. Nous retenons ici une estimation prudente de 2,7 mètres.
L'œuf record
L'Aepyornis doit sa célébrité à ses œufs : ce sont les plus gros œufs d'oiseau connus. D'après l'étude de 2023, les plus épais pesaient environ 10,5 kilos, l'équivalent de plus de cent cinquante œufs de poule. Leur coquille atteignait environ quatre millimètres d'épaisseur ; celle des œufs du Mullerornis, bien plus petits, n'en faisait qu'environ deux.
Des fragments de ces coquilles jonchent encore les dunes et les plages du sud de l'île, et ils sont devenus une mine d'informations. Ils se datent au radiocarbone, ils renferment des isotopes qui trahissent le régime de l'oiseau, et ils conservent un ADN d'une qualité étonnante pour un climat tropical. C'est grâce à eux que l'on sait aujourd'hui que les oiseaux-éléphants se sont diversifiés il y a environ 30 millions d'années et que les populations des hautes terres se sont séparées lors de l'assèchement de l'île, il y a environ 1,5 million d'années. L'étude de 2023 a aussi révélé, dans l'extrême nord, une lignée inconnue d'Aepyornis, plus petite, d'environ 230 kilos.
Les coupes d'os étudiées en 2020 par Anusuya Chinsamy, Delphine Angst et leurs collègues montrent que les oiseaux-éléphants grandissaient lentement, sur plusieurs années, comme le kiwi et la plupart des oiseaux insulaires, et non à la vitesse fulgurante de l'autruche. Une stratégie de vie prudente, adaptée à une île sans grands prédateurs — et redoutable le jour où un nouveau prédateur se présente : une population qui se renouvelle lentement supporte mal les pertes.
Brouteurs des forêts… et d'une prairie
Les isotopes du carbone et de l'azote mesurés dans les os et les coquilles font de l'Aepyornis un herbivore, qui broutait surtout des feuillages d'arbustes et d'arbres. Une espèce fait exception. Aepyornis hildebrandti, plus petite et limitée aux hautes terres du centre de l'île, présente des valeurs que Hansford et Turvey interprètent, en 2022, comme un régime fait pour près de moitié d'herbes de type tropical. Un oiseau-éléphant brouteur de prairies : un argument, pour ces auteurs, en faveur de l'existence de prairies indigènes sur les hauts plateaux, bien avant les troupeaux des humains.
Quand les humains sont-ils arrivés ?
Comme le dodo ou les moas, l'oiseau-éléphant a disparu après l'arrivée des humains sur son île. Mais la date de cette arrivée est l'une des questions les plus disputées de l'archéologie de l'océan Indien, et l'Aepyornis est au cœur de la dispute.
Hansford et ses collègues décrivent des os d'Aepyornis et de Mullerornis datés directement de plus de 10 500 ans, portant des entailles, des traces de découpe et des fractures qu'ils attribuent à des humains. Si l'interprétation est juste, l'homme aurait côtoyé ces oiseaux pendant près de neuf mille ans.
La même année, Atholl Anderson et ses collègues fouillent de nouveau des sites clés et ne trouvent aucune trace de boucherie avant environ 1 200 ans. Ils situent la colonisation de l'île entre 1 350 et 1 100 ans avant le présent.
L'archéologue Peter Mitchell passe au crible toutes les preuves anciennes, y compris les os entaillés : selon lui, aucune ne permet d'affirmer une présence humaine avant le milieu du premier millénaire de notre ère.
Le débat reste ouvert, mais il pèse lourd : selon le scénario retenu, les humains et les oiseaux-éléphants ont coexisté pendant plusieurs millénaires, ou seulement quelques siècles.
Dans les études citées ici, les restes d'oiseaux-éléphants datés les plus récents ont environ 1 300 ans (âges radiocarbone) : 1 290 ans pour la plus jeune coquille analysée en 2023, 1 420 à 1 314 ans pour un os d'A. hildebrandti. Avec les hippopotames nains et les autres grands herbivores de l'île, ils semblent avoir disparu presque en même temps, autour de l'an 1000. En 2021, deux études relient cette vague à la transformation des paysages par les humains : l'essor du pastoralisme, avec des zébus, des chèvres et des moutons qui entrent en concurrence avec les grands herbivores indigènes, la chasse opportuniste, le tout aggravé par des changements environnementaux. Aucune cause unique n'est démontrée ; c'est leur combinaison, sur une espèce à la croissance lente, qui semble avoir été fatale.
On pense aussi au Genyornis australien, dont les coquilles d'œufs portent des traces de cuisson. Pour l'Aepyornis, la consommation des œufs par les humains est souvent évoquée, mais sa part réelle dans l'extinction n'a jamais été chiffrée.
L'œuf, l'oiseau et l'île
On a longtemps connu l'Aepyornis par un seul objet : un œuf de dix kilos, posé dans une vitrine. Il aura fallu attendre le XXIe siècle pour que l'oiseau prenne corps — cousin inattendu du kiwi, géant nocturne au cerveau tourné vers l'odorat, brouteur de feuillages et, dans les hautes terres, de prairies, dont l'étiquette exacte divise encore les spécialistes.
Ce que la science n'a pas changé, c'est la fin de l'histoire. Il y a un millier d'années, sur une île que ses habitants transformaient pour y faire paître leurs troupeaux, le dernier vorompatra a disparu. Flacourt, six siècles plus tard, n'en recueillait plus qu'un écho.
Sources scientifiques et références
- Flacourt, É. de (1658). Histoire de la grande isle Madagascar. Paris.
- Geoffroy Saint-Hilaire, I. (1851). « Note sur des ossements et des œufs trouvés à Madagascar, dans des alluvions modernes, et provenant d'un oiseau gigantesque ». Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences, 32, 101–107. (Description originale.)
- Crowley, B. E. (2010). « A refined chronology of prehistoric Madagascar and the demise of the megafauna ». Quaternary Science Reviews, 29(19-20), 2591–2603. doi:10.1016/j.quascirev.2010.06.030
- Mitchell, K. J., Llamas, B., Soubrier, J., Rawlence, N. J., Worthy, T. H., Wood, J., Lee, M. S. Y., & Cooper, A. (2014). « Ancient DNA reveals elephant birds and kiwi are sister taxa and clarifies ratite bird evolution ». Science, 344(6186), 898–900. doi:10.1126/science.1251981
- Grealy, A., Phillips, M., Miller, G., Gilbert, M. T. P., Rouillard, J.-M., Lambert, D., Bunce, M., & Haile, J. (2017). « Eggshell palaeogenomics: palaeognath evolutionary history revealed through ancient nuclear and mitochondrial DNA from Madagascan elephant bird (Aepyornis sp.) eggshell ». Molecular Phylogenetics and Evolution, 109, 151–163. doi:10.1016/j.ympev.2017.01.005
- Hansford, J. P., & Turvey, S. T. (2018). « Unexpected diversity within the extinct elephant birds (Aves: Aepyornithidae) and a new identity for the world's largest bird ». Royal Society Open Science, 5(9), 181295. doi:10.1098/rsos.181295
- Hansford, J., Wright, P. C., Rasoamiaramanana, A., Pérez, V. R., Godfrey, L. R., Errickson, D., Thompson, T., & Turvey, S. T. (2018). « Early Holocene human presence in Madagascar evidenced by exploitation of avian megafauna ». Science Advances, 4(9), eaat6925. doi:10.1126/sciadv.aat6925
- Anderson, A., Clark, G., Haberle, S., Higham, T., Nowak-Kemp, M., Prendergast, A., et al. (2018). « New evidence of megafaunal bone damage indicates late colonization of Madagascar ». PLOS ONE, 13(10), e0204368. doi:10.1371/journal.pone.0204368
- Torres, C. R., & Clarke, J. A. (2018). « Nocturnal giants: evolution of the sensory ecology in elephant birds and other palaeognaths inferred from digital brain reconstructions ». Proceedings of the Royal Society B, 285(1890), 20181540. doi:10.1098/rspb.2018.1540
- Buffetaut, E., Audibert, C., Tabouelle, J., & Angst, D. (2019). « Useful old casts: a comment on Hansford & Turvey (2018) ». Royal Society Open Science, 6(2), 181826. doi:10.1098/rsos.181826
- Buffetaut, E. (2019). « Early illustrations of Aepyornis eggs (1851-1887): from popular science to Marco Polo's roc bird ». Anthropozoologica, 54(12), 111–121. doi:10.5252/anthropozoologica2019v54a12
- Mitchell, P. (2019). « Settling Madagascar: when did people first colonize the world's largest island? ». The Journal of Island and Coastal Archaeology, 15(4), 576–595. doi:10.1080/15564894.2019.1582567
- Chinsamy, A., Angst, D., Canoville, A., & Göhlich, U. B. (2020). « Bone histology yields insights into the biology of the extinct elephant birds (Aepyornithidae) from Madagascar ». Biological Journal of the Linnean Society, 130(2), 268–295. doi:10.1093/biolinnean/blaa013
- Hansford, J. P., Lister, A. M., Weston, E. M., & Turvey, S. T. (2021). « Simultaneous extinction of Madagascar's megaherbivores correlates with late Holocene human-caused landscape transformation ». Quaternary Science Reviews, 263, 106996. doi:10.1016/j.quascirev.2021.106996
- Hixon, S. W., Douglass, K. G., Crowley, B. E., Rakotozafy, L. M. A., Clark, G., Anderson, A., et al. (2021). « Late Holocene spread of pastoralism coincides with endemic megafaunal extinction on Madagascar ». Proceedings of the Royal Society B, 288(1955), 20211204. doi:10.1098/rspb.2021.1204
- Hansford, J. P., & Turvey, S. T. (2022). « Dietary isotopes of Madagascar's extinct megafauna reveal Holocene browsing and grazing guilds ». Biology Letters, 18(4), 20220094. doi:10.1098/rsbl.2022.0094
- Grealy, A., Miller, G. H., Phillips, M. J., Clarke, S. J., Fogel, M., Patalwala, D., et al. (2023). « Molecular exploration of fossil eggshell uncovers hidden lineage of giant extinct bird ». Nature Communications, 14, 914. doi:10.1038/s41467-023-36405-3