Paraceratherium
Paraceratherium — Le rhinocéros sans corne qui a longtemps passé pour le plus grand mammifère terrestre
Entre 1911 et 1923, trois équipes, dans trois pays, ont décrit le même animal sous des noms différents, sans toujours savoir ce que faisaient les autres. Un Britannique, au Baloutchistan, l'a appelé Paraceratherium puis Baluchitherium. Un Russe, à partir d'os venus des steppes du Kazakhstan, l'a baptisé Indricotherium. Les Américains, en Mongolie, en ont trouvé le premier grand crâne presque complet et lui ont donné un nom de plus. Avec la Première Guerre mondiale et la révolution russe, les nouvelles circulaient mal, et il a fallu des années d'échanges entre Londres, Saint-Pétersbourg et New York pour comprendre qu'il s'agissait du même géant.
Tous décrivaient un rhinocéros sans corne, haut comme une maison, au cou allongé et aux pattes de girafe massive. Pendant près d'un siècle, il a porté le titre de plus grand mammifère terrestre ayant jamais existé. Le titre est aujourd'hui contesté, et l'histoire de ce chiffre est presque aussi intéressante que l'animal.
Trois noms pour un seul géant
L'histoire commence dans les collines de Bugti, au Baloutchistan (aujourd'hui au Pakistan). Le géologue Guy Pilgrim y avait ramassé des dents et l'arrière d'une mâchoire, qu'il avait rangés dans le genre Aceratherium — « la bête sans corne », un rhinocéros fossile d'Europe. Il avait aussi décrit, à part, de curieuses incisives isolées qu'il attribuait à un tout autre animal.
En 1910-1911, le paléontologue britannique Clive Forster-Cooper retourne sur le site et rapporte une mâchoire inférieure complète. Elle règle la question des incisives : ce sont les siennes. Au lieu d'être couchées vers l'avant ou relevées comme chez les autres rhinocéros, elles forment une paire de défenses tournées vers le bas. Sur ce seul caractère, Forster-Cooper crée en 1911 le genre Paraceratherium. Deux ans plus tard, il décrit sous un second nom, Baluchitherium, des vertèbres du cou et des os des pattes « de taille d'éléphant » trouvés à proximité, sans être sûr qu'ils appartiennent au même animal.
Au même moment, des os gigantesques mis au jour en Asie centrale russe arrivent à Saint-Pétersbourg. Alexeï Borissiak les étudie et conclut, à partir d'un fémur, qu'il ne s'agit pas d'un éléphant mais d'un rhinocéros ou d'un proche parent. En 1915, il le nomme Indricotherium, d'après l'Indrik, le « père des bêtes » d'un vieux récit russe, le Livre de la colombe. Publiés en russe en pleine guerre, ces travaux restent longtemps inconnus à l'Ouest : Forster-Cooper et les chercheurs de l'American Museum of Natural History, à New York, n'en apprennent l'existence qu'en 1920, et doivent encore attendre plus d'un an pour les faire traduire.
Forster-Cooper crée le genre Paraceratherium pour l'espèce bugtiense de Pilgrim, d'après une mâchoire à défenses tournées vers le bas (Bugti, Baloutchistan).
Il décrit des os de cou et de pattes géants sous le nom de Baluchitherium osborni.
Borissiak nomme Indricotherium à partir d'ossements d'Asie centrale (région du Tourgaï, Kazakhstan actuel).
L'expédition américaine de Roy Chapman Andrews découvre près de Loh, en Mongolie, un crâne presque complet : Baluchitherium grangeri.
Paraceratherium, le nom le plus ancien, est retenu ; Baluchitherium et Indricotherium sont traités comme ses synonymes par de nombreux auteurs.
Forster-Cooper possédait déjà des crânes de l'espèce pakistanaise, plus petite. Mais la pièce décisive pour le géant vient de Mongolie. Le 5 août 1922, la troisième expédition asiatique de l'American Museum of Natural History met au jour, près de Loh, dans le bassin de Tsagan Nor, un crâne et des morceaux de mâchoire distants d'une quinzaine de mètres. Osborn le décrit l'année suivante sous le nom de Baluchitherium grangeri, en l'honneur de Walter Granger, chef paléontologue de l'expédition. Le crâne mesure 1 286 mm de long et ne porte aucune trace de corne, ni sur le nez, ni sur le front.
La suite sera surtout une affaire d'échanges. Le squelette monté à Moscou porte la copie en bois d'un crâne envoyé de New York, et la grande reconstitution américaine emprunte environ un quart de ses os aux collections russes : le géant a été assemblé à plusieurs mains, par-dessus les frontières.
Un rhinocéros, vraiment ?
Le Paraceratherium appartient bien aux rhinocérotoïdes, le grand groupe des rhinocéros et de leurs parents disparus. Mais il ne ressemble guère aux rhinocéros actuels. Il n'a pas de corne. Ses pattes sont longues, et non trapues. Son cou est long et souple : chez l'espèce chinoise décrite en 2021, l'atlas — la première vertèbre du cou — est allongé, signe d'un cou plus long et plus mobile que chez ses cousins plus anciens.
Ses dents à couronne basse sont celles d'un brouteur de feuillage, pas d'un mangeur d'herbe. À l'avant, ses incisives forment de courtes défenses coniques : celles du haut pointent vers le bas, au bout d'un museau qui s'incurve lui aussi vers le sol. Ses mains portaient trois doigts, le cinquième métacarpien étant réduit. Enfin, la forme de l'échancrure nasale, très profonde chez certaines espèces, suggère une lèvre supérieure préhensile, voire une courte trompe, pour attraper les branches — un peu à la manière d'un tapir.
Le Paraceratherium n'est pas l'ancêtre des rhinocéros actuels. Il appartient à une branche à part, les Paraceratheriidae, dont l'un des plus anciens représentants, Juxia, proche de l'origine du groupe, vivait en Chine au milieu de l'Éocène, il y a environ 40 millions d'années, et était bien plus petit. Cette lignée a grandi pendant des millions d'années avant de s'éteindre sans descendance. Les rhinocéros que nous connaissons — et leurs cousins de l'ère glaciaire, le rhinocéros laineux et l'Elasmotherium — viennent d'une autre branche, celle des Rhinocerotidae.
Le plus grand mammifère terrestre ? L'histoire d'un chiffre
Dans les années 1930, Walter Granger et William King Gregory publient une reconstitution du « Baluchitherium » dessinée par l'artiste Helen Ziska. Elle fera le tour des manuels. Les ouvrages lui attribuent ensuite des masses de 20 tonnes, puis 30, voire 34 : en 1986, deux auteurs le disent encore « quatre fois et demie » plus lourd que le plus gros éléphant jamais pesé.
En 1993, deux paléontologues, le Finlandais Mikael Fortelius et l'Américain John Kappelman, se demandent d'où sortent ces chiffres. Leur article, au titre ironique — The largest land mammal ever imagined, « le plus grand mammifère terrestre jamais imaginé » —, montre que la célèbre reconstitution repose sur un montage fragile. Granger et Gregory avaient trié les os en quatre classes de taille. La plus grande n'était représentée que par trois pièces : deux vertèbres du cou et un métacarpien incomplet. Pour compléter l'animal, ils avaient simplement agrandi tous les autres os dans les mêmes proportions. Or les squelettes de mammifères ne grandissent pas de façon proportionnelle.
Fortelius et Kappelman reprennent alors le problème à partir des os eux-mêmes : longueur du corps, taille du crâne, dents, diamètre des os des pattes. Pour l'espèce d'Asie centrale, la mieux représentée, plus de 90 estimations convergent vers une masse moyenne d'environ 11 tonnes, et un maximum probable de 15 à 20 tonnes pour les plus grands individus. L'espèce pakistanaise, P. bugtiense, paraît plus petite, autour de 7 tonnes en moyenne. Leurs résultats dessinent même deux groupes de tailles, l'un vers 7 à 9 tonnes et l'autre vers 13 à 15 tonnes — peut-être les femelles et les mâles, sans que les données permettent de l'affirmer.
À 15-20 tonnes, le Paraceratherium n'est plus seul en tête. En 2016, Asier Larramendi a recalculé la taille de nombreux proboscidiens fossiles. Il estime les plus grands Paraceratherium à environ 4,8 m au garrot et 17 tonnes, mais note que les squelettes et os de pattes mieux documentés indiquent plutôt 8 à 10 tonnes. Selon ses calculs, deux proboscidiens disparus — la famille des éléphants et de leurs cousins —, Mammut borsoni et surtout l'éléphant à défenses droites d'Asie Palaeoloxodon namadicus (~5,2 m, ~22 t), auraient égalé ou dépassé le rhinocéros géant. L'auteur lui-même invite à prendre ces deux records « avec des pincettes » : celui du Paraceratherium repose sur trois os, celui de P. namadicus sur des restes fragmentaires décrits en Inde en 1834.
En clair, le Paraceratherium est l'un des plus grands mammifères terrestres connus. Mais le titre absolu se joue entre lui, quelques proboscidiens géants et même l'un de ses proches cousins : en 2022, une équipe chinoise a estimé à environ 20,6 tonnes un squelette composite de Dzungariotherium, un autre rhinocéros géant, découvert dans le nord de la Chine. Tous ces records reposent sur des fossiles trop incomplets pour trancher. Les chiffres de 20 à 24 tonnes repris dans la presse en 2021 ne figurent d'ailleurs pas dans le texte de l'étude scientifique qu'ils accompagnaient.
Une tête dans les arbres
Tout, dans l'anatomie du Paraceratherium, raconte un animal qui mangeait haut. Ses longues pattes, son cou souple et son grand crâne lui permettaient d'atteindre les feuilles et les jeunes rameaux hors de portée des autres herbivores. Ses défenses et sa lèvre préhensile servaient sans doute à arracher ou à rabattre les branches. On le compare souvent à une girafe à corps de rhinocéros : l'image est approximative, mais elle rend bien l'idée d'un brouteur des hauteurs.
Son milieu de vie était celui des forêts claires de l'Asie oligocène, sous des climats qui ont varié : au début de l'Oligocène, l'Asie centrale était plutôt sèche quand le Pakistan était humide, avec des étendues boisées entrecoupées d'espaces plus ouverts. Il y côtoyait d'autres animaux aujourd'hui disparus. Dans le bassin de Linxia, en Chine, la faune qui l'accompagnait comprenait deux autres rhinocéros géants, un chalicothère (un périssodactyle à griffes, lointain cousin des chevaux), un entélodonte — un grand artiodactyle omnivore — et un créodonte, un mammifère carnivore d'un groupe aujourd'hui éteint.
Du Pakistan à la Mongolie : des passages à travers le Tibet
En 2015, près du village de Wangjiachuan, dans le bassin de Linxia (province du Gansu, Chine), des chercheurs découvrent un crâne complet de Paraceratherium avec sa mâchoire et sa première vertèbre du cou encore en place. Daté d'environ 26,5 millions d'années, il est décrit en 2021 par l'équipe de Tao Deng comme une nouvelle espèce, Paraceratherium linxiaense.
Ce crâne pose une question de géographie. Les rhinocéros géants vivaient à la fois au Pakistan et en Asie centrale, mais un bras de l'océan Téthys, qui recouvrait alors une partie de l'Asie centrale, empêchait de passer directement de l'une à l'autre. Selon l'analyse de Deng et de ses collègues, l'espèce pakistanaise descend d'ancêtres d'Asie centrale, et les deux espèces les plus récentes, dont celle de Linxia, sont reparties vers le nord. Pour passer, ces géants auraient longé la côte orientale de la Téthys ou traversé certaines zones basses de la région du Tibet — un itinéraire proposé par les auteurs, pas une piste fossile.
Pour Deng et ses collègues, ces allers-retours supposent que la région du Tibet n'était pas encore, partout, le haut plateau d'aujourd'hui. D'autres indices vont dans ce sens : des poissons et des plantes fossiles de type tropical, trouvés dans des lacs oligocènes du centre du Tibet, y indiquent une altitude probablement inférieure à 2 000 m à cette époque. Un mammifère de plusieurs tonnes devient ainsi un indice de l'histoire du relief asiatique — une histoire, celle du soulèvement du Tibet, qui reste vivement débattue par les géologues.
Le Paraceratherium a vécu bien au-delà de l'Asie centrale. Des restes isolés ont été signalés en Europe de l'Est, dans le Caucase et en Turquie. En 2008, une équipe conduite par le paléontologue français Pierre-Olivier Antoine a décrit un radius trouvé en Anatolie centrale, dans des couches de la fin de l'Oligocène : le premier rhinocéros géant connu au sud de la mer Noire. D'autres os de pattes ont suivi en 2011, dans l'est du pays.
Combien d'espèces ?
Un siècle après la querelle des trois noms, le Paraceratherium n'a pas fini de diviser les spécialistes. Une tradition, issue des travaux de la paléontologue soviétique Vera Gromova (1959) puis de la révision des Américains S. G. Lucas et J. C. Sobus (1989), réduit les nombreuses espèces décrites à quatre, dont P. bugtiense au Pakistan et P. transouralicum en Asie centrale — qui réunit l'ancien Indricotherium et le Baluchitherium grangeri de Mongolie. Les chercheurs chinois, qui étudient l'essentiel des fossiles récents, découpent autrement : ils appellent P. asiaticum l'espèce d'Asie centrale, séparent P. grangeri de Mongolie, et l'étude de 2021 retient six espèces, de la plus primitive, P. grangeri, jusqu'aux plus récentes, P. lepidum et P. linxiaense.
Le genre lui-même n'échappe pas au débat : certains auteurs ont longtemps gardé Indricotherium comme genre distinct, et d'autres géants très proches, comme Dzungariotherium, sont classés à part. Les différences entre ces formes tiennent souvent à des détails du crâne, à des fossiles incomplets et à la variation entre mâles et femelles, qu'on soupçonne marquée : au Pakistan, la taille des incisives inférieures varie au point de suggérer un dimorphisme sexuel.
Au Pakistan, les restes de Paraceratherium bugtiense couvrent tout l'Oligocène, jusqu'à la fin de cette période : on a longtemps cru ces couches plus jeunes, du Miocène, avant que des études menées par des équipes franco-pakistanaises ne les redatent. En Chine, les dernières espèces de Paraceratherium datent elles aussi de la fin de l'Oligocène. Les derniers rhinocéros géants, tous genres confondus, disparaissent entre la fin de l'Oligocène et le début du Miocène, il y a environ 22 à 23 millions d'années ; la chronologie précise varie selon les gisements, et leur taille semble avoir de nouveau diminué peu avant la fin. Les causes de cette disparition restent mal établies.
Un géant à sa juste mesure
Le Paraceratherium a longtemps souffert d'être trop beau pour être vrai. Les ouvrages inspirés des reconstitutions des années 1930 lui ont prêté jusqu'à 30 tonnes, et ce chiffre a vécu des décennies dans les livres. Ramené à 11 tonnes en moyenne, et à 15 ou 20 tonnes pour les plus grands, il reste un animal hors norme : un rhinocéros sans corne, nettement plus lourd qu'un éléphant d'Afrique, au garrot proche de cinq mètres pour les plus grands, qui franchissait peut-être, par des zones basses, une région du Tibet encore loin d'être le toit du monde.
Sources scientifiques et références
- Forster-Cooper, C. (1924). « On the skull and dentition of Paraceratherium bugtiense: a genus of aberrant rhinoceroses from the Lower Miocene deposits of Dera Bugti ». Philosophical Transactions of the Royal Society of London B, 212, 369–394. doi:10.1098/rstb.1924.0009
- Osborn, H. F. (1923). « Baluchitherium grangeri, a giant hornless rhinoceros from Mongolia ». American Museum Novitates, 78, 1–15.
- Granger, W., & Gregory, W. K. (1936). « Further notes on the gigantic extinct rhinoceros, Baluchitherium, from the Oligocene of Mongolia ». Bulletin of the American Museum of Natural History, 72, 1–73.
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